Théories de l'évolution

L'évolution peut être décrite comme le processus par lequel les espèces se modifient par transformations successives à  partir d'autres organismes, et non pas par génération spontanée. L'idée de l'évolution s'est développée au cours des XVIII^e et XIX^e siècles.

Le but des théories de l'évolution est une tentative pour expliquer comment les espèces se sont transformés au cours du temps. Ces théories ont commencé par décrire l'évolution en tant qu'aspect de l'existence des êtres vivants (Lamarck et Darwin). Au cours du XX^e siècle, la notion d'évolution a été étendue à  la totalité de l'univers, donc à  tous les organismes, depuis les particules sub-atomiques jusqu'à  la société humaine par des universitaires tels que Pierre Teilhard de Chardin, Julian Huxley, James Lovelock (hypothèse Gaà¯a) et David Deutsch, avec une fécondité inégale.

Sommaire

1 L'évolution, faits et théorie 2 La théorie de l'évolution 2.1 Historique 2.2 La théorie moderne de l'évolution 3 Quelques idées fausses sur la théorie de l'évolution 4 Une très belle image donnée par Richard Dawkins 5 Liens externes 6 Ouvrages sur le sujet

L'évolution, faits et théorie

L'évolution se fonde sur une observation  : beaucoup d'êtres vivants différents ont des points communs. Ce constat est appuyé par plusieurs témoignages :

• Le témoignage anatomique : les différentes espèces, malgré des aspects extérieurs très différents, ont des plans d'organisation semblables. Par exemple, chez tous les mammifères, les membres sont organisés de la même façon : ceux d'une baleine, d'un lion, d'une chauve-souris ou d'un homme comportent les mêmes os, même s'ils sont utilisés pour des fonctions complètement différentes.

• Le témoignage biologique : dans toutes les espèces vivantes, il existe une certaine variation - c'est-à -dire qu'on ne trouvera jamais, sauf cas exceptionnels, deux individus complètement identiques. Cette variation peut être de plus ou moins grande ampleur, mais elle montre en tout cas que les êtres vivants ne sont pas fixes. L'éventail de variations que présente une population vivante est le matériau de base avec lequel l'évolution peut construire des organismes de plus en plus différents (les éleveurs savent d'ailleurs faire évoluer artificiellement des lignées, et cela depuis plus de quatre mille ans).

• Le témoignage génétique : quels qu'ils soient, tous les êtres vivants fonctionnent selon les mêmes principes moléculaires (ADN, ARN, protéines...), et, qui plus est toujours enroulé dans le même sens. Ils utilisent également le même code génétique. Des études effectuées à  ce niveau ont montré que les différences entre les espèces et les variations entre individus au sein d'une même espèce ont une seule et même base : des variations dans la séquence des gènes et la structure des chromosomes, dues à  des mutations et à  des réarrangements chromosomiques qui se produisent occasionnellement. Ces événements, qui fabriquent des individus dont les gènes sont différents de ceux de leurs parents, sont certes rares et - comme une coquille d'imprimerie - plus souvent nocifs qu'utiles, mais suffisent pour à  introduire la variation et faire avancer l'espèce, puisque seules les modifications utiles (ou au pire neutres) se transmettront : les nuisibles disparaîtront d'elles-mêmes par pression de sélection sur ceux qui les portent (voir Malthus).

• Le témoignage paléontologique : les fossiles des êtres vivants disparus montrent nettement comment la vie a évolué depuis son apparition (située il y a 3, 5 milliards d'années). On connaît de nombreuses espèces appelés intermédiaires entre différents groupes (comme l'Archaeopteryx, qui serait une forme de transition entre les reptiles et les oiseaux, ou le Rhodocetus dont l'anatomie semble se situer entre celle des mammifères terrestres et celle des baleines).

• L'embryologie : Chez les chordés par exemple, on retrouve les mêmes phases précoces lors du développement embryonnaire. Les mammifères acquièrent et perdent une queue post-anale, des branchies pharyngiennes et une notochorde, alors que les oiseaux, les reptiles et les amphibiens les conservent. On dit parfois (abusivement) que l'histoire de l'évolution d'une espèce est revécue lors de son développement embryonnaire, que l'ontogénèse retrace la phylogenèse. En fait, ce n'est vrai que partiellement, et parfois au contraire c'est une forme nouvelle qui est proche de la forme embryonnaire d'une plus ancienne : le noveau-né humain ressemble de façon étonnante au foetus de chimpanzé. L'axolotl est une forme de vie qui perpétue la forme embryonnaire d'une autre. Les informaticiens reconnaissent là  un processus connu qui est celui de backtracking : exploration de tous les possibles à  partir de situations antérieures existantes, en ne remettant en cause que les dernières étapes.

Si l'on peut constater objectivement ces observations, il faut également expliquer l'origine des espèces. La théorie de l'évolution est, comme son nom l'indique, une construction intellectuelle. Elle est comme telle susceptible d'être renouvelée et est en permanence soumise à  des controverses.

Elle a aujourd'hui fort peu de chance d'être inexacte; en revanche, on ne peut encore la considérer comme complète, et chaque décennie apporte des éléments permettant de la raffiner : ADN mitochondial, gènes architectes, rà´le des prions... Des controverses existent sur tel ou tel point de détail, comme l'existence ou non d'équilibre ponctués (voir Stephen Jay Gould, Richard Dawkins...).

Comme toute théorie scientifique, elle est susceptible elle-même... d'évolution.

La théorie de l'évolution

Historique

La première théorie de l'évolution authentique est due à  Jean-Baptiste de Lamarck, qui publie en 1809 sa Philosophie zoologique. En résumé, il soumettait l'idée de l'hérédité des caractères acquis. S'il ne reste plus grand-chose de cette théorie actuellement, on peut reconnaître à  Lamarck le mérite d'avoir fondé l'évolutionnisme moderne. En 1859, Charles Darwin, un naturaliste anglais, publie De l'origine des espèces. Il y reprend les idées de Lamarck tout en les critiquant et en les modifiant. Darwin ajoute surtout une foule de preuves en faveur de l'idée d'évolution et propose pour la première fois le mécanisme de sélection naturelle; mais il ne remet pas en cause, en tout cas lors des premières éditions, l'idée de conservation héréditaire des caractères acquis.

à€ la fin du XIXe siècle, le moine autrichien Gregor Mendel découvre les lois de la génétique avec ses célèbres expériences des petits pois (dont des tests statistiques de chi2 suggèreront au XXème siècle que l'auteur leur a donné un petit coup de pouce). En 1910, le biologiste DeVries découvre les mutations et les propose en tant que mécanismes de l'évolution. Dans les années 1930, des biologistes comme Thomas Hunt Morgan font beaucoup progresser la génétique, notamment grà¢ce à  l'étude des chromosomes de la drosophile (Drosophila melanogaster ou mouche du vinaigre) qui portent les gènes.

Dans les années 1940, quelques pionniers (Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George Simpson et Julian Huxley) fondent la TSE, ou Théorie Synthétique de l'Evolution. Comme son nom l'indique, celle-ci est destinée à  synthétiser et à  englober dans une vision d'ensemble les données accumulées séparément par la génétique, la biologie et la paléontologie. Simultanément, un embryologiste autrichien, Richard Goldschmidt, propose sa théorie du monstre prometteur.

Au cours des années suivantes, la TSE s'imposera plus ou moins sérieusement dans le monde scientifique. Elle subira d'importantes modifications dans les années 1970 ; le généticien japonais Motoo Kimura propose en 1970 la théorie neutraliste de l'évolution moléculaire, o๠il affirme que l'évolution, au niveau des gènes, doit au moins autant sinon plus au hasard qu'à  la sélection naturelle. En 1972, S. J. Gould et N. Eldredge publient leur théorie des équilibres ponctués, qui affirme combler une faille de la TSE : les paléontologues (comme Simpson) affirmaient en effet voir les espèces se transformer toujours très graduellement, et qu'on devrait trouver des fossiles correspondant à  toutes les étapes d'une spéciation. On peut représenter cette idée sur une graphique sous forme de courbe ou de droite. Le problème majeur est de définir sur quel point du graphique se situe les nouvelles espèces. Des biologistes (comme Mayr) pensaient que les apparitions de nouvelles espèces correspondaient à  des événements rares et ponctuels, que l'on peut représenter sous forme d'une escalier, les paliers étant pour les périodes o๠une population ne subit aucun changement. Pour Gould et Eldredge, ce sont les biologistes qui ont raison ; les paléontologues auraient en fait mal interprété les fossiles.

Enfin, dans les années 1980 et jusqu'à  nos jours, les travaux visant à  relier la génétique et l'embryologie réhabiliteront certains aspects de la théorie du monstre prometteur de Goldschmidt.

La théorie moderne de l'évolution

• Comment apparaissent les variations ?
  • Les variations intraspécifiques (à  l'intérieur d'une même espèce) sont dues à  des mutations c'est-à -dire à  des erreurs lors de la duplication des gènes. Ces modifications accidentelles (que l'on peut assimiler à  des "fautes de frappe") sont à  l'origine d'enfants qui porteront des gènes différents de ceux de leurs parents. Un phénomène similaire est connu au niveau de la forme générale des chromosomes : ce sont les remaniements chromosomiques.
  • Les mutations sont de plusieurs types : il peut s'agir de duplications de gènes, de délétions de séquences génétiques ou d'ajouts de nouvelles séquences au hasard. Ces différentes modifications suffisent, avec les remaniements chromosomiques, à  expliquer toute la diversité observée dans la nature.

• Comment la nature fait-elle le tri entre les différentes variations ?
  • Les mutations se font toujours au hasard, et sont le plus souvent létales. La plupart du temps, elles perturbent gravement le fonctionnement de l'organisme mutant. Bien sà»r, il arrive aussi qu'elles soient neutres (en modifiant un caractère sans pour autant le rendre moins fonctionnel) ou avantageuses, mais le cas est plus rare.
  • C'est la sélection naturelle, mise en évidence par Darwin, qui se charge de "faire le tri" entre les différentes variations. Il s'agit d'un processus purement mécanique : les mutants défavorisés auront tendance à  mourir plus jeunes que les autres, et à  laisser moins (voire pas du tout) de descendants. Les mutants neutres mourront en moyenne au même à¢ge que les autres, auront globalement autant d'enfants et pourront donc répandre leurs nouveaux caractères dans une population sous l'effet du hasard. Quant aux mutants avantagés, ils seront plus compétitifs et auront donc en moyenne plus de descendants. Une mutation qui permet de mieux échapper à  un prédateur, de mieux s'orienter, de mieux séduire le sexe opposé, d'avoir plus de descendants, de mieux résister aux maladies, de mieux communiquer avec ses congénères aura tendance à  faire baisser le taux de mortalité chez les mutants ou à  améliorer leur succès reproductif.
  • Génération après génération, la sélection naturelle accumule les mutations positives qui se produisent dans les populations (la dérive génétique, qui se fait au hasard, permet également à  quelques mutations neutres de se fixer dans le génome de l'espèce). L'adaptation des populations tend donc progressivement à  s'améliorer ; l'émergence d'organes aussi complexes et aussi fonctionnels que l'oeil humain ou le radar de la chauve-souris s'expliquent par un tel processus de sélection cumulative. En revanche, l'existence de caractères sans utilité adaptative apparente (comme le menton chez l'homme) peut s'expliquer par la fixation au hasard de mutations neutres.

• Comment deux espèces se séparent-elles ?
  • Lorsque deux espèces différentes apparaissent à  partir d'une seule et même population, on parle de spéciation. Pour qu'il y ait spéciation, il faut qu'il y ait à  un moment donné formation de deux communautés isolées dans la population.
  • La spéciation dite allopatrique est un phénomène concernant deux ou plusieurs populations isolées géographiquement, séparées les unes des autres par des barrières géographiques (océan, montagne...). Un petit isolat peut aussi se former en périphérie de l'aire globale de distribution de l'espèce. Chaque population va alors pouvoir évoluer indépendamment, d'autant plus rapidement qu'elle est petite (les mutations se fixent plus facilement, pour des raisons mathématiques, dans les petites populations) et ainsi accumuler des remaniements chromosomiques pour finir par former une nouvelle espèce.
  • Il arrive aussi qu'un isolement reproducteur apparaisse au sein d'une population qui ne sera jamais séparée géographiquement : c'est la spéciation sympatrique. Il suffit pour cela que quelques individus changent de période de reproduction ou de signaux pour la parade nuptiale pour que les autres représentants de l'espèce cessent rapidement de s'accoupler avec eux ; il y a alors formation de deux communautés se partageant le même espace, mais isolées reproductivement. Les deux populations, en évoluant chacune de leur cà´té, pourront finir par se transformer en deux espèces complètement différentes.
  • Comme les spéciations sont des phénomènes relativement courts, qui se produisent dans de petites populations isolées, on observe souvent une certaine discontinuité entre les différentes espèces dans les archives fossiles. Une espèce peut rester en stase pendant très longtemps, puis être assez rapidement remplacée par une autre.

• Quelles mutations sont à  l'origine des grandes modifications évolutives ?
  • Certaines mutations permettent à  l'évolution d'agir très rapidement. On connaît des gènes régulateurs, dits gènes homéotiques, qui déterminent les grandes lignes du développement et du plan d'organisation de chaque partie du corps. Lorsque ces gènes (qui régulent eux-mêmes quelques milliers d'autres gènes) mutent, l'individu obtenu est souvent porteur de caractères nettement différents de ceux de ses parents. Certains "sauts évolutifs" s'expliquent par ce type de "macro-mutations" (que Goldschmidt avait découvert en proposant sa théorie du "monstre prometteur"). Par exemple, l'apparition de doigts et la disparition des rayons au bout de la nageoire des poissons crossoptérygiens (c'est-à -dire la formation des premières ébauches de pattes) s'expliquent par un simple décalage de l'activité de deux gènes homéotiques : Hox-a et Hox-b. Cette étape évolutive-là  n'a pas nécessité des milliers, ni même des dizaines de mutations différentes : les gènes homéotiques ont permis l'émergence rapide de caractères radicalement nouveaux. Même si les "macro-mutations" donnent le plus souvent des "monstres" incapables de survivre et même si le processus, lent et sà»r, de sélection cumulative de milliers de mutations minuscules a apparemment joué un rà´le plus important dans l'évolution, il est de fait que certains "monstres prometteurs" ont permis à  l'évolution de faire de grands bonds en avant.
  • D'autres mutations modifient la chronologie du développement : on parle d'hétérochronies. Elles peuvent être à  l'origine de l'apparition d'une espèce plus juvénile (paedomorphique) ou, au contraire, plus adulte (hypermorphique) que son ancêtre. On connaît plusieurs exemples d'histoires évolutives qui ont fait intervenir les hétérochronies. L'axolotl, une salamandre mexicaine qui passe sa vie entière à  l'état larvaire sans jamais se métamorphoser, est paedomorphique par rapport à  son ancêtre l'ambystome. Une simple hétérochronie a permis l'apparition d'une espèce complètement différente. De même, il semblerait que l'homme soit paedomorphique par rapport à  ses ancêtres simiens, car il garde toute sa vie des caractères juvéniles que le chimpanzé et le gorille perdent. De plus, les phases générales de son développement sont ralenties par rapport à  celles des grands singes.
  • L'apparition de nouveaux gènes s'explique par la duplication de gènes préexistants. On connaît plusieurs "familles de gènes" dont les différents membres sont apparemment issus de plusieurs duplications d'un même gène ancestral. Par la suite, chacun des exemplaires "dupliqués" a pu muter et évoluer indépendamment des autres. Plusieurs familles multigéniques sont de toute évidence apparues grà¢ce à  ce processus.
  • De même, des duplications de l'ensemble du génome (polyploà¯disations) ont également pu jouer. Par exemple, l'apparition des vertébrés à  partir d'invertébrés, plus simples, s'explique par une série de polyploà¯disations et par quelques duplications de gènes isolés.

• Comment s'explique l'accroissement de la complexité de la bactérie à  l'homme ?
  • L'accroissement de la complexité est un phénomène très marginal et plutà´t exceptionnel dans l'évolution : toutes les espèces ont commencé au stade unicellulaire, et la plupart d'entre elles y sont encore (plus de 99 % des êtres vivants sont des bactéries). Certains sont encore plus simples (virus, viroà¯des), ils sont obligés de parasiter d'autres organismes pour pouvoir survivre. D'autres, plus rares, se sont complexifiés. Mais l'accroissement de la complexité, s'il s'est bien produit occasionnellement dans certaines lignées, n'est pas une loi de l'évolution : en fait, il constitue plutà´t une exception.
  • Dans certains cas, cependant, la sélection naturelle a pu favoriser les organismes les plus complexes. Chez les mammifères, on observe une tendance à  l'accroissement de la taille du cerveau ; on l'explique généralement par une sorte de "course aux armements" entre proies et prédateurs. Dans les deux cas, un système nerveux central plus performant peut sauver la vie à  l'animal. De même, des "fédérations de cellules", ébauches d'organismes pluricellulaires, ont pu dans certaines circonstances être plus efficaces que les bactéries isolées pour leur pemettre de survivre.
  • Enfin, il est possible que l'accroissement de la complexité ait pu, dans certains cas, correspondre à  un caractère neutre et être fixé par la dérive génétique.

Quelques idées fausses sur la théorie de l'évolution

• Lamarck et Darwin croyaient en l'hérédité des caractères acquis; ils pensaient par exemple que, si une girafe passait sa vie à  essayer d'étirer son cou, ses enfants naîtraient directement avec un cou plus long. Darwin mentionne même dans la première édition de L'origine des espèces le "effets cumulatifs du dressage" de génération en génération. Cependant, on sait aujourd'hui que les gènes ne peuvent être modifiés naturellement que par des mutations aléatoires, et que les effets de l'apprentissage ne se transmettent pas, excepté dans une certaine mesure par l'observation.
• Lamarck, Teilhard de Chardin ou Pierre-Paul Grassé, un zoologiste français, pensaient que l'évolution était dirigée par une "force complexificatrice" : ce point de vue est appelé orthogenèse. Cependant, l'évolution buissonnante de la plupart des lignées, comme l'arbre de la vie dans son ensemble, montre que la transformation des êtres vivants a rarement ressemblé à  une marche linéaire et orientée vers le progrès - ni même vers un "optimum" quelconque. Dans certains cas, la sélection naturelle a pu canaliser certaines tendances, mais cela ne correspond pas à  un principe général.
• Selon la théorie de la récapitulation, dont la formulation la plus complète est due à  Ernst Haeckel (début du XXe siècle), chaque être vivant, au cours de son développement, récapitulerait l'histoire évolutive de son groupe. La "série des embryons" et la "série des ancêtres", qui aboutissent toutes deux au même individu, devraient être identiques. Cependant, cette théorie s'est révélée empiriquement fausse et n'est justifiée par aucun mécanisme évolutif reconnu.
• Il est tout aussi erroné d'adopter le point de vue "adaptationniste", selon lequel chaque caractère d'un être vivant pris isolément aurait été façonné par la sélection naturelle. Dans cette optique, tout devrait avoir une utilité adaptative. Or, nous avons vu qu'il existe des caractères neutres. De plus, les gènes sont parfois pléiotropes - c'est-à -dire qu'ils commandent plusieurs caractères à  la fois. Par conséquent, une mutation avantageuse aura souvent des conséquences sur d'autres caractères ; quand la mutation se répandra dans la population, ses "effets secondaires" se répandront avec elle, sans pour autant avoir la moindre utilité en eux-mêmes.

La théorie de l'évolution est un ensemble théorique complexe, qui ne cesse de donner lieu à  des débats et à  des modifications de nos jours. Si la théorie moderne permet d'expliquer la plupart des observations, il n'en reste pas moins qu'elle sera sans doute amenée à  être retouchée et perfectionnée dans l'avenir.

Une très belle image donnée par Richard Dawkins

Pour se trouver mille ancêtres différents, il faut remonter en arrière de quelques siècles (le calcul est un peu compliqué du fait des fréquents mariages entre parents éloignés). On estime aussi que la moitié au moins des enfants mouraient en bas-à¢ge avant le XIXème siècle.

Il est donc intéressant de se demander combien de ces mille derniers ancêtres sont morts en bas-à¢ge, et la réponse est bien entendu aucun, par définition. Nous ne sommes donc nullement représentatifs de l'humanité passée, car descendants d'une longue lignée de gens qui ont tous eu de la chance pour survivre, trouver un partenaire, et amener une progéniture à  l'à¢ge de la procréation. Une génération peut avoir de la chance. Quand une dizaine en a coup sur coup, on peut supposer qu'elle doit sa chance à  une série de facteurs qui se retrouvent de l'une à  l'autre. Cette considération à  elle seule montre que même à  notre échelle, nous avons participé un tout petit peu, sur les quelques derniers siècles à  l'évolution.

(Il convient de se rappeler aussi que dans le cas de l'homme les facteurs de survie ne sont pas seulement génétiques, mais également culturels)

Liens externes

• http://www.astrosurf.com/lombry/bioastro-evolsysvivants.htm
• http://evolution.biologique.free.fr
• http://www.talkorigins.org
• http://www.levolution.fr.st

Ouvrages sur le sujet

• Chaline, J. (1999) Les horloges du vivant, Hachette
• Chaline, J. & Devillers, C. (1989) La théorie de l'évolution, Dunod
• Darwin, C. (1997, éd. or. 1859) L'Origine des espèces, Flammarion
• David, P. & Samadi, S. (2000) La théorie de l'évolution, Flammarion
• Dawkins, R. (1989) L'Horloger aveugle, Robert Laffont
• Dawkins, R. (1996) Climbing Mount Improbable, Norton (anglophone)
• Dawkins, R. (1996) Le gène égoà¯ste, Odile Jacob
• Dennett, D. (2000) Darwin est-il dangereux ?, Odile Jacob
• Devillers, C. & Tintant, H. (1996) Questions sur la théorie de l'évolution, PUF
• Dorléans, P. (2003) Il était une fois l'évolution, Ellipses
• Gould, S. J. (1982) Le Pouce du panda, Grasset
• Gould, S. J. (1991) La vie est belle, Seuil
• Gould, S. J. (1997) L'éventail du vivant, Seuil
• Gould, S. J. (2002) The structure of evolutionary theory, Harvard University Press (anglophone)
• Jacob, F. (1989) Le Jeu des possibles, Fayard
• Le Guyader, H., dir. (1998) L'évolution, Belin/Pour la science
• Lehman, J.-P. (1973) Les preuves paléontologiques de l'évolution, PUF
• Zimmer, K. (2001) Evolution : the triumph of an idea, Harper Collins (anglophone)